海洋生物学に熱心な方、あるいは単に海洋の生態に興味のある方は、「レッドフィールドの法則」という概念を耳にしたことがあるでしょう。これは、学生たちに基礎知識として教えられる、基本的な法則のひとつです。これは、海洋生物と海水中の主要元素の驚くほど安定した比率を説明しています。
簡単に言えば、海洋のバイオマスと溶存栄養塩に含まれる炭素、窒素、リンの原子比率はおよそ106：16：1であるという法則があります。長い間、これは海洋の生産性を理解する普遍的な鍵と考えられており、藻類の成長が栄養塩の利用可能性によって制限される理由を説明していました。
しかし、科学界では数十年にわたり議論が続いています。新しい研究によると、海洋のさまざまな地域では、この比率が著しく異なる可能性があることが示されています。科学者たちは、海洋生態系はレッドフィールドの単純な公式が想定していたよりもはるかに多様で複雑であることを発見しました。
では、それは実際に機能しているのでしょうか？答えは「はい」であり、「いいえ」でもあります。その価値は、便利な出発点、共通モデルを作り出すことにあります。しかし、今日では、それを自然の絶対的な法則として盲目的に受け入れることはもはや不可能です。議論は、この比率がいかに普遍的であるか、そして実際にそれを決定するプロセス（生物学的、化学的、物理的）は何かという点に集中しています。
この記事では、この法則がどこから来たのか、なぜ今でも有用なのか、そしてなぜ科学界で論争が巻き起こっているのかを探ってみよう。これは、シンプルでエレガントな説明が、混沌とした多様な海洋の現実と衝突する物語だ。
問題の経緯：レッドフィールドの比率とは何か、そしてリービッヒとの関係
1934年、海洋学者アルフレッド・レッドフィールドは、海洋プランクトンにおける
- 炭素、窒素、リンの原子比 – C:N:P = 106:16:1;
- 海水中の窒素とリン – N:P= 20:1（初版）、N:P= 16:1（修正版）。
また、レッドフィールドは次のように指摘している。 水中の元素の比率の変化は、藻類の成長と組成に影響を与える。. リンの含有量が増えると青藻に有利で、窒素の含有量が増えると緑藻に有利になる。データは、大西洋、インド洋、太平洋、バレンツ海で収集された。したがって、サンプルの代表性について異議を唱えることはできず、発見された相関関係は単なる偶然や統計上の誤差ではない。
水中の元素の比率の変化は、藻類の成長と組成に影響を与える。
素晴らしい、と懐疑論者は言うだろう、レッドフィールドは偉い人であり、科学において重要な発見をした、しかしそれは私たちにとってどのような利益があるのだろうか？ここで、リービッヒの制限要因について思い出す時が来た。
メモ! 1840年、ユストゥス・フォン・リービッヒは、生態系の発展における主要な原則の1つ、すなわち、生物にとって最も重要な要素は、基準から最も大きく逸脱している要素であると述べました。
リービッヒの法則を平易な言葉で説明すると
例えば、食物と水という2つの要素しかないとします。その場合、2つの好ましくない選択肢があります。
- 水がある、食糧がない – 体は飢えで死んでしまい、喉の渇きを癒すことはここでは何の助けにもならない。
- 食糧がある、水がない – 食物は水を代替できないため、渇きで死ぬ。
V.トラウトショルド。ギーセンのリービッヒ研究所、1840年
前者の場合、制限要因は不足している水であり、後者の場合、制限要因は不足している食物であり、それを阻害する要素である。この原理は、要因の数に関係なく適用される。
植物の発育は、比較的少量しか存在しない1つの主要ミネラルによって制限されます。この制限の概念は、「リービッヒの樽」という比喩的な樽で表現することができます。この樽の各板は、1つの要素を表しています。
水槽に当てはめると、1つの要素が不足している場合、植物は他の要素でその不足分を物理的に補うことができないことを意味します。ある成分が著しく不足すると、植物は他の物質を十分に摂取できなくなり、最終的には病気になり、枯れてしまいます。さらに、植物が摂取できない栄養素は、水槽の外観を損なう青緑色の「寄生虫」や緑色の「斑点」である藻類の餌となる可能性があります。
— アレクサンドル・トカチュク 海洋生物学者、水族館・テラリウムの専門家
レッドフィールド比とは、海洋生物における炭素、窒素、リンの比率はほぼ常に106：16：1という厳密な比率であるという考え方です。長い間、これは自然の法則と考えられてきましたが、現在では科学者たちの間で議論が分かれています。海洋の場所によっては、この比率がレッドフィールドの法則に確かに近いものもある一方で、大きく異なる場所もあるからです。つまり、この法則はあらゆる場所で通用するわけではなく、盲目的に適用することはできないということです。議論が繰り広げられているのは、誰かが間違っているからではなく、自然が思われているよりも複雑であるためです。生物、環境、生態系が異なれば、結果も異なるのです。科学者たちは、これを教義ではなく、思考の助けとなる指針と捉えるようになりました。ただし、常に予測が可能なわけではありません。
実際の仕組み
肥料の質量による原子比を計算する式があります。レッドフィールドのデータに近い比率が最適とされており、その値は白で強調表示されています。青と緑は、対応する藻類の成長を促す肥料の比率です。
一部のUDOメーカーはレッドフィールドの比率を使用・推奨していますが、他のメーカーはこれを批判し、また別のメーカーはこれについて一切言及していません。
批判の2つの主な論点とそれに対する回答
論点1. 科学者は海水中の比率を発見しましたが、それは植物プランクトンに関するものです。通常の淡水水槽での適用は、無理があるように思われます。
見た目は重要ではなく、その働きが重要です。植物にとって事実上最適な窒素とリンの比率は 10:1 から 20:1 の範囲. これは、何世代にもわたるアクアリウム愛好家たちによって実証されています。
レッドフィールドとは何の関係があるのでしょうか？おそらく、その比率を実験的に使用してみたアクアリウム愛好家たちが、良い結果を得て広めたのでしょう。おそらく、この比率を用いて、植物に害を与えない方法で藻類を除去しようとしたのでしょう。
ご留意ください! また、レッドフィールドが科学論文を書くずっと前から、アクアリウム愛好家たちが同様の比率を参考にしていた可能性もあり、彼の名前がUFOメーカーによって商業目的で使用されたのかもしれません。実際のところはどうだったのか、おそらく誰にもわからないでしょう。
論点2. 実際には、植物は肥料だけでなく他のものからも窒素やリンを摂取するため、厳密に比率を守ることは不可能だ。
それは正しい指摘です。確かに、所定の比率で元素を投入するだけでなく、水槽内の水質も監視する必要があります。植物は窒素とリンを土壌、水、魚の餌からも摂取します。
水槽内の水質を監視する必要がある
したがって、定期的に水質分析を行い、生態系内のあらゆる変化に注意を払い、必要に応じて日照時間と肥料投入のスケジュールを変更する必要があります。しかし、レッドフィールドの比率を守るだけで水槽の維持に必要なすべてが満たされるとは誰も言っていません。
水草の生活における肥料の役割
よくある質問への回答
比率についてはだいたいわかったけど、量的にはどれくらい必要なんだ？
植物の数によるよ。1立方センチメートルあたりの植物が多いほど、より積極的に肥料を与える必要がある。
レッドフィールドの比率を守っているのに、青緑色の藻が発生しました。どうすればよいでしょうか？
肥料の量を減らし、比率を維持し、および/または日照時間を6～8時間に短縮します。
比率を維持するために、どのくらいの頻度で肥料を追加すべきでしょうか？
すべては個々に異なり、水槽によって異なります。毎日少しずつ、あるいは3日に1回施肥し、栄養素の不足や過剰がないように注意してください。
窒素とリンのどちらを基準に計算すべきでしょうか？
リンについて。リンが不足している場合は、リンと10～12倍の窒素を一緒に追加する必要があります。そうしないと、リンが飽和状態になると、窒素が阻害要素となってしまいます。
植物が魚や水、土壌から窒素とリンを摂取しているなら、肥料は不要かもしれない？
はい、それは可能です。そのため、新しい水槽では、急いで肥料を追加するのではなく、まず生態系の発達状況を見極める必要があります。魚が多く、植物が少ない場合は、すぐに肥料は必要ありません。
では、結局のところ、何が言えるでしょうか？レッドフィールドの比率は、自然の法則というよりも、むしろ興味深い観察結果であり、平均的には外洋では正しいことが多いようです。これは、プランクトンや水中の炭素、窒素、リンの比率に驚くべき恒常性があることを示しています。まるで海洋生物が、ある種の普遍的な生命のレシピに従っているかのようです。
これは常に有効なのでしょうか？いいえ、そこが論争の主な原因です。沿岸水域、湖、鉄分が豊富な海域では、この比率は容易に崩れます。科学者たちは、この法則が存在するかどうかではなく、それがどれほど基本的であるかを議論している。ある者はこれを深遠な原理と捉え、別の者は理想的な条件下でのみうまく機能する単なる統計的な偶然と捉えている。
したがって、今日のレッドフィールドの比率は、絶対的な真理ではなく、有用な目安として考えるべきでしょう。それは、モデルを構築し、物質循環の一般的な原則を理解するのに役立ちます。しかし、現実の世界、特に海岸沿いは、どんな美しい公式よりもはるかに複雑で多様であることを常に念頭に置く必要があります。その価値は、単純でありながら、海洋科学における新たな研究や議論を引き続き刺激し続けている点にあります。
